有花植物的花粉和胚珠數(shù)目在物種間和物種內(nèi)廣泛變異，在植物繁殖成功中起關(guān)鍵作用，能夠影響異花傳粉的成功率、種子產(chǎn)量、對后代的遺傳貢獻(xiàn)以及子代適應(yīng)度。探究花粉和胚珠變異的原因能夠使我們了解生態(tài)和繁殖因素如何塑造有性生殖資源的分配。然而少有研究在系統(tǒng)發(fā)育框架下，探討環(huán)境因素和花性狀等對近緣物種間花粉和胚珠數(shù)目的變異的影響。
研究以中國西南山地廣泛分布的報春花屬植物為研究對象，解析了其花粉和胚珠數(shù)目的變異模式和影響因素。報春花屬植物約500種，廣泛分布于北半球山地，中國的西南山地是其現(xiàn)代的多樣性分布中心，分布范圍從海拔50m 到5000m。報春花是典型的蟲媒花和二型花柱物種，在群體中有兩種花型，在雌雄器官高度上相互異位。二型花柱特性能夠促進(jìn)花粉精確傳遞并且促進(jìn)異交，是研究花多態(tài)性平衡選擇和有性生殖資源分配的模式。此外，二型花柱還會演化為能夠主動自花傳粉的同型花柱類型。
研究人員收集了報春花屬73個物種（包含二型花柱和同型花柱）99個群體的花粉和胚珠數(shù)據(jù)，花性狀數(shù)據(jù)和群體海拔數(shù)據(jù)，在系統(tǒng)發(fā)育的框架下探討配子變異的影響因素。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）無論是否考慮物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，物種的長柱花和短柱花的單花花粉量都與分別與其海拔高度呈顯著正相關(guān)。可能的解釋是高海拔物種需要產(chǎn)生相對更多的花粉，以應(yīng)對不確定的傳粉環(huán)境。（2）在所有物種中，長柱花都產(chǎn)生小而多的花粉，短柱花產(chǎn)生大而少的花粉。物種間花粉大小與其對應(yīng)的花柱長度呈顯著正相關(guān)，這有助于維持兩種花型間雄性適合度的平衡和花型多態(tài)性。（3）物種的胚珠數(shù)目在物種內(nèi)花型間沒有差異，也不受物種海拔高度影響，然后表現(xiàn)出很強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號。（4）從二型花柱（異交）向同型花柱轉(zhuǎn)變（自交），伴隨著花粉數(shù)目顯著減少。在自交條件下，選擇傾向于降低花粉數(shù)目以減少資源投入，支持自交綜合征的假說。
該研究通過報春花屬物種的比較分析強(qiáng)調(diào)了影響植物花粉和胚珠產(chǎn)生的內(nèi)在和外在因素之間的復(fù)雜交互作用，并強(qiáng)調(diào)了分別考慮花粉和胚珠數(shù)據(jù)的重要性。以報春花屬為代表的二型花柱植物在有性生殖方面存在典型的形態(tài)與功能的趨同演化，是進(jìn)化生物學(xué)的經(jīng)典議題之一。未來通過被子植物多譜系的比較研究，有望進(jìn)一步理解功能性狀多次起源機(jī)制與適應(yīng)意義。
中國科學(xué)院華南植物園植物分類與多樣性研究團(tuán)隊(duì)“動植物互作與生態(tài)適應(yīng)專題組”的袁帥副研究員和西華師范大學(xué)講師曾桂為論文的共同第一作者，張奠湘研究員為通訊作者。多倫多大學(xué)Spencer C.H. Barrett 教授，華南植物園羅世孝研究員、徐源副研究員、郝凱助理研究員參與了研究。感謝中國科學(xué)院昆明植物研究所鐘莉博士，大理大學(xué)蔣顯鋒博士，云南大學(xué)張杰博士，貴州師范大學(xué)朱興福博士，江西省科學(xué)院劉淑娟博士在樣品收集中提供的便利。該工作得到了國家自然科學(xué)基金和中國科學(xué)院華南植物園青年人才專項(xiàng)的支持。相關(guān)研究成果已在線發(fā)表在Journal of Systematics and Evolution（JSE）（《植物分類學(xué)報》）上。論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/js?e.13146
圖1. 報春花屬物種及其二型花柱特性。A 西南地區(qū)代表山地峨眉山廣泛分布的12種報春花屬物種；B 迎陽報春的花結(jié)構(gòu)特征，分別展示長柱花，短柱花以及同型花。紅色箭頭分別指示柱頭和花藥
圖2. 基于三個葉綠體片段的報春花屬物種系統(tǒng)發(fā)育樹。右側(cè)展示的條形圖分別代表配子數(shù)目及花性狀數(shù)據(jù)。
附件下載：